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LE MUSCLE STRIÉ SQUELETTIQUE - ORGANE EFFECTEUR DE LA MOTRICITÉ SOMATIQUE
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| Le muscle
strié squelettique est l'organe effecteur de la motricité
somatique, qui regroupe l'ensemble des fonctions permettant à un organisme de se déplacer dans ou d'interagir avec son milieu en mobilisant les pièces de son squelette. Il s'insère sur les pièces du squelette par l'intermédiaire de tendons et la force contractile exercée fait pivoter les segments du squelette autour de leurs articulations. Il peut aussi s'insérer entre un os et un organe mou : les yeux sont mobilisés par des muscles striés squelettiques (muscle oculomoteurs) lors de la lecture ou de la poursuite d'une cible par le regard. Loin de constituer une population homogène, ils diffèrent entre eux par leur fonction anatomique (fléchisseur, extenseur ) et leurs propriétés métaboliques (synthèse d'ATP ) ou fonctionnelles (vitesse de contraction, résistance à la fatigue ). Cette disparité anatomo-fonctionnelle
témoigne de la grande diversité des actions motrices
(activité posturale, mouvement volontaire ). Le muscle
strié squelettique est donc l'organe du maintien d'une
posture (motricité statique) ou du mouvement volontaire (motricité cinétique). |
LE MUSCLE EST COMPOSÉ DE CELLULES DIFFÉRENCIÉES : LES FIBRES MUSCULAIRES
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| Un muscle squelettique est constitué de quelques dizaines à quelques milliers de fibres musculaires, de 10 à 100 µm de diamètre et de plusieurs centimètres de long, regroupés en faisceaux. Les fibres musculaires se terminent à leurs extrémités par des filaments de collagène, qui, regroupés, forment les tendons et assurent la fixation du muscle sur ses points d'insertion.
Une fibre musculaire est, en fait, un ensemble de cellules dont le cytoplasme a fusionné (syncytium); les nombreux noyaux de ces cellules sont situés à la périphérie du cytoplasme (sarcoplasme), juste sous la membrane cellulaire (sarcolème). La fibre musculaire, qui transforme l'énergie chimique de l'ATP (adénosine triphosphate : produit du métabolisme cellulaire des nutriments) en énergie mécanique (et en chaleur), renferme, dans son sarcoplasme, des protéines "contractiles" (actine et myosine) et des protéines régulant la contraction musculaire (tropomyosine, troponine), ensemble de protéines formant les myofibrilles.
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LE SARCOLÈME RECOIT ET TRANSMET LE MESSAGE NERVEUX
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| Le sarcolème est constitué d'une double couche de phospholipides, qui contient toutes sortes de protéines : protéines de structure, enzymes, canaux ioniques, récepteurs, transporteurs d'ions ou de molécules Les propriétés fonctionnelles du sarcolème dépendent de la nature de ces protéines, qui ne sont pas également réparties à la surface de la cellule. On distingue, en fait, deux régions : une région réceptrice de la commande nerveuse et une région conductrice. |
- LA MEMBRANE RÉCEPTRICE DU MESSAGE NERVEUX - LA "PLAQUE MOTRICE" ET LE POTENTIEL DE PLAQUE MOTRICE
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La transmission de l'excitation de l'axone du motoneurone à la fibre musculaire s'effectue au niveau de la "plaque motrice", qui représente la partie postsynaptique de la jonction neuromusculaire.
On appelle courants de plaque miniatures les courants enregistrés au niveau de la jonction neuromusculaire en l'absence de toute stimulation de l'axone moteur. Ces courants sont dus à la libération spontanée de quantas d'ACh (1 vésicule d'ACh = 1 quanta) par la terminaison présynaptique. Pour un potentiel de membrane de - 80 mV, les courants miniatures ont une amplitude maximale de 4 nA (4. 103 pA), ce qui correspond à l'ouverture de 1 600 récepteurs canaux nicotiniques (courant élémentaire pour un Vm de - 80 mV = 2,5 pA) ouverts par l'ACh. Comme il faut 2 molécules d'ACh pour ouvrir un seul canal, une vésicule contient 3 200 molécules d'ACh. Le pic du courant de plaque motrice correspond à 100 courants miniatures (400 nA / 4 nA), soit à l'ouverture de 160 000 récepteurs nicotiniques par l'acétylcholine libérée (320 000 molécules d'ACh)
Pharmacologie du récepteur nicotinique à l'acétyl choline
| Agonistes : se fixent sur le même site que l'ACh et favorisent le changement de conformation de la protéine vers l'état ouvert. |
Carbachol - Phényl Triméthyl Ammonium = PTMA |
| Antagonistes : se fixent sur le même site que l'ACh mais ne favorisent pas le changement de conformation de la protéine vers l'état ouvert = antagonistes compétitifs. |
Effets réversibles - Tubocurarine (curare)
Effets irréversibles - Bungarotoxine |
| Bloquants du canal : se fixent dans le pore aqueux du récepteur ouvert et empêchent le passage des cations. |
Procaïne - Lidocaïne - Benzocaïne |
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Iconographie personnelle - Dr. D. Rose
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- LA MEMBRANE CONDUCTRICE DU MESSAGE NERVEUX - LE POTENTIEL D'ACTION MUSCULAIRE
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La membrane conductrice réagit à une variation du potentiel de membrane (Vm) - notamment
la dépolarisation du PPM; représentant 99% du sarcolème,
elle est électriquement excitable.
Le canal sodium ouvert par la dépolarisation, qui laisse également passer d'autres cations comme le K+, est une protéine transmembranaire dont les propriétés, et sans doute la conformation, dépendent de la valeur du potentiel de membrane. Au potentiel de repos de la fibre musculaire striée (Vm = - 80 mV), le canal est "fermé" et le courant transmembranaire est nul. Lors d'une dépolarisation de la membrane (PPM - Vm = 0 mV = EACh), le canal est dans un état "ouvert", les ions Na+ traversent la membrane et dépolarisent la cellule. L'ouverture des canaux Na+ ouverts par la dépolarisation est à la base d'un processus régénératif : l'ouverture des canaux Na+ entraîne une dépolarisation, qui provoque l'ouverture d'un plus grand nombre de canaux Na+, qui provoque une dépolarisation encore plus importante et donc l'ouverture d'un nombre encore plus grand de canaux et donc .....
Pharmacologie du Canal Na+ ouvert par la dépolarisation (Na+ - Vmd)
| Les toxines guanidiniques (Tétrodotoxine - TTX, poison paralysant trouvé dans le foie de certains poissons) bloquent l'ouverture du canal en se comportant comme des cations. |
Les toxines liposolubles (Aconitine, Vératridine - alcaloïdes de différentes espèces d'Aconitum ou Veratrum, poisons puissants d'origine végétale) ont des effets complexes :
- les canaux s'ouvrent à un potentiel assez proche du potentiel de repos (- 60 mV)
- l'ouverture des canaux dure 1 000 fois plus que normalement, l'inactivation des canaux étant très ralentie. |
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La surface du sarcolème présente des invaginations ou tubules transverses, qui jouent un rôle fondamental dans
le couplage excitation (potentiel d'action musculaire
- mécanisme membranaire) - contraction (mécanisme cytoplasmique).
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[SUITE]
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LES SYSTÈMES SENSORIELS
LE MUSCLE
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