L'UNITÉ MOTRICE : LE PLUS PETIT ÉLÉMENT CONTRACTILE MIS EN JEU PAR LE SYSTÈME NERVEUX

Iconographie personnelle - Dr. D. Rose

Les motoneurones alpha sont localisés dans la corne antérieure grise de la moelle épinière (musculature du tronc et des membres) ou dans les noyaux moteurs des nerfs crâniens du tronc cérébral (musculature du cou et de la tête). Leurs axones moteurs myélinisés quittent la moelle épinière par la racine ventrale. Avant de quitter la moelle, ces axones se ramifient et donnent une collatérale, qui retourne dans la substance grise pour établir des contacts synaptiques excitateurs avec un interneurone inhibiteur: la cellule de Renshaw (inhibition récurrente des motoneurones). Cette cellule rend, temporairement, les motoneurones inexcitables et limite ainsi la fréquence maximale de leur décharge. Les différents arcs réflexes comme les contrôles moteurs descendants intervenant dans le contrôle des actes moteurs (cf. Contrôle du mouvement) s'expriment, de fait, par une seule voie finale commune : les motoneurones (Sherrington, 1906).

Toutes les fibres musculaires appartenant à une même unité motrice sont dispersées dans le muscle - le plus souvent même isolées. La figure ci-dessus montre la répartition, sur une coupe de muscle, des fibres musculaires (en rouge) innervées par une même unité motrice. Cette disposition au sein du muscle a une grande importance fontionnelle. En effet, la contraction musculaire tire son énergie de l'ATP et donc, de la combustion du glucose en présence d'oxygène - lequel est amené aux fibres musculaires par les minuscules capillaires circulant entre elles. Or, lorsque qu'un motoneurone émet ses potentiels d'action, toutes les fibres musculaires qu'il innerve se contractent en même temps - se raccourcissent et s'élargissent. Ainsi, si toutes les fibres musculaires d'une même unité motrice étaient regroupées au même endroit, les capillaires entourant ces fibres seraient comprimés - ce qui empêcherait l'apport en oxygène et entraînerait rapidement une diminution rapide des réserves énergétiques du muscle et donc, une diminution importante de la résistance à la fatigue de l'unité motrice.

La taille des unités motrices est proportionnelle à la précision du mouvement lié au muscle envisagé : les muscles du globe oculaire contrôlant des mouvements très fins de l'oeil sont composés de très petites unités motrices (3 à 4 fibres musculaires pour un motoneurone) - les unités motrices du biceps brachial, contrôlant des mouvements puissants et relativement moins précis, comprennent une centaine de fibres musculaires pour un motoneurone - celle du quadriceps près de 2 000.

Par ailleurs, les petits motoneurones ont une grande résistance d'entrée (Rp) - les grands motoneurones ont une faible résistance d'entrée (Rg). Ainsi, l'amplitude du potentiel post-synaptique excitateur (PPSE) déclenchée par un seul bouton synaptique est plus grande au niveau d'un petit motoneurone (PPSEp) qu'au niveau d'un grand motoneurone (PPSEg). Ainsi, l'efficacité d'un bouton synaptique excitateur est plus grande au niveau d'un petit motoneurone qu'au niveau d'un grand motoneurone.

Et donc, un même influx synaptique recrute les petits motoneurones avant les grands.

Ce principe - réglant l'ordre d'activation des motoneurones en fonction de leur taille - est connu sous le nom de principe de la taille de Henneman.

Figure 5.13 : Le mouvement. E. Godaux et G. Chéron. Medsi/McGraw-Hill - 1989 - 292 p.