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STRUCTURES DU SYSTÈME NERVEUX IMPLIQUÉES DANS LE CONTRÔLE DE LA VIGILANCE
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| La formation réticulée du tronc cérébral et le thalamus comme l'hypothalamus tiennent une place majeure dans le contrôle de l'homéostasie et des rythmes d'activité qui dominent la vie de l'animal. |
| FORMATION RÉTICULÉE |
THALAMUS |
HYPOTHALAMUS |
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Neurones Cholinergiques
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Dopaminergiques
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NorAdrenergiques |
Adrenergiques |
| Serotininergiques |
Histaminergiques |
Ac. Amines Excitateurs |
Ac. Amines Inhibiteurs |
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| Représentation des principales structures impliquées dans le contrôle de la vigilance sur une coupe sagittale de cerveau de rat : TB = télencéphale basal (neurones cholinergiques) - HP = hypothalamus postérieur (neurones histaminergiques) - NSC = noyau supra-chiasmatique - IL = thalamus non spécique - FR = formation réticulée (du bulbe jusqu'au mésencéphale) - NRD = raphé dorsal (neurones sérotoninergiques) - LC = locus coeruleus (neurones nor adrénergiques). |
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| Le message nerveux |
Les neuromédiateurs |
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LA FORMATION RÉTICULÉE - BASES NEUROPHYSIOLOGIQUES
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| La formation réticulée est une longue colonne de tissu nerveux qui s'étend de la moelle cervicale au diencéphale. Elle occupe, au centre du tronc cérébral, l'espace situé entre les grandes voies descendantes et ascendantes et les noyaux des nerfs crâniens. Elle se présente comme un réseau très dense de fibres dans les mailles desquelles on trouve un grand nombre de cellules, dont certaines sont groupées en îlots et forment des noyaux. Elle forme un réseau multisynaptique non spécifique très complexe, placé au carrefour des trois grands systèmes sensitif, moteur et végétatif.
Elle est le siège d'une convergence étonnante d'influx afférents provenant de récepteurs de toute nature, situés dans toutes les parties du corps. Une même cellule réticulaire peut être activée par des stimuli auditifs, visuels, et tactiles provenant de plusieurs régions cutanées. Dans le système réticulaire, la spécificité comme la somatotopie des modalités sensorielles des messages afférents disparaissent. Le
rôle des cellules réticulaires est d'intégrer
l'intensité des messages nerveux qui y convergent, quelle
que soit l'origine de ces messages.
Si la formation réticulée activatrice rend l'individu plus attentif à un stimulus donné, elle réduit simultanément l'accès au cortex des messages sensitifs d'autres origines par inhibition des voies sensorielles correspondantes. Elle entraîne parallèlement une facilitation synaptique de courte durée dans les voies optiques, facilitation qui accompagne, dans les conditions physiologiques, la réaction d'attention que déclenchent les stimuli imprévus. Elle prépare, enfin, le sujet à répondre à la stimulation, en facilitant la commande des muscles effecteurs. Elle joue également, sur le plan moteur, un grand rôle dans le contrôle de la posture et de l'équilibration.
À ses fonctions liée à notre vie de relation, il faut ajouter le rôle joué par la formation réticulée dans les grandes régulations végétatives. Elle coordonne, en effet, l'activité des noyaux des nerfs crâniens, étant ainsi impliquée dans des fonctions extrêmement complexes telles que la respiration, la toux, l'éternuement, le contrôle du système cardio-vasculaire, la déglutition et le vomissement, la phonation.
Ainsi, l'intérêt que l'individu porte au monde extérieur ou à son propre monde intérieur dépend du niveau d'activité générale du système nerveux. C'est l'activité de la formation réticulée
qui conditionne le niveau d'activité générale
du système nerveux et, finalement, de l'organismeque
ce soit pour la vie de relation (/ monde extérieur)
ou pour la vie végétative (/ milieu intérieur). Selon ce niveau d'activité, les informations comme les ordres seront traités différemment.
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LA FORMATION RÉTICULÉE - BASES NEUROCHIMIQUES
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| A cette description anatomique de la réticulée, on doit maintenant superposer celle plus fonctionnelle des systèmes neurochimiques, qui se localisent dans certains noyaux réticulaires. On recense une dizaine de petites molécules assurant ou pouvant
assurer le rôle de neurotransmetteurs dans différentes
régions du système nerveux. Ces petites molécules
sont, hormis l'acétylcholine déjà
bien connu au niveau périphérique (jonction neuro-musculaire),
soit des amines (noradrénaline, adrénaline, dopamine, sérotonine, histamine) soit des acides aminés excitateurs (acide glutamique, acide aspartique) ou inhibiteurs (acide gamma-amino-butyrique ou GABA, glycine). La détermination du niveau de vigilance dépend de l'activité des voies ascendantes cholinergiques, monoaminergiques et liées aux acides aminés excitateurs et inhibiteurs. |
| Les neurones cholinergiques : 70% de l'acétylcholine corticale est liée à la voie basale corticale, issue du noyau basal de Meynert (ch. 4), voie afférente la plus importante du cortex après les projections thalamo-corticales. Les neurones du noyau basal de Meynert activent directement les neurones corticaux par des effets nicotiniques et muscariniques. Le noyau pédonculo-pontin (Ch. 5) et le noyau pontique tegmental latéral (Ch. 6) projettent essentiellement au niveau du thalamus (noyaux intra-laminaires non spécifiques et noyau réticulaire thalamique). Ils excitent les neurones thalamo-corticaux des noyaux intra-laminaires et donc, par les voies thalamo-corticales, les neurones corticaux. Ils inhibent les neurones inhibiteurs GABAergiques du noyau réticulaire thalamique. Cette excitation des neurones corticaux, directe et indirecte, provoque la désynchronisation corticale (éveil et activation corticale du sommeil paradoxal). |
Les neurones dopaminergiques : Les neurones dopaminergiques sont regroupés au niveau de la substance noire (A8-A9) et leurs axones se terminent au niveau des corps striés, constituant ainsi le système dopaminergique nigrostriatal. D'autres neurones dopaminergiques sont situés plus haut, dans le mésencéphale (A10) et dans le diencéphale (A11-A12). La voie mésolimbique issue du noyau mésencéphalique (A10) se termine dans le tubercule olfactif et les aires septales. La voie mésocorticale va du mésencéphale au cortex frontal. La voie tubéro-infundibulaire (A11-A12) réalise un circuit court, intrahypothalamique. La dopamine intervient dans les processus d'attention et d'intention et contrôle la motricité extra-pyramidale. Tout comportement nécessite pour s'exprimer un niveau d'énergie nécessaire, un niveau général d'activation suffisamment élevé. Cette activation non spécifique dépend des systèmes dopaminergiques. |
| Les neurones noradrénergiques : Les neurones noradrénergiques sont disséminés en différents noyaux du bulbe et du pont (groupes A1 à A7). Le groupe noradrénergique le plus dense (groupe A6) est une structure homogène, aussi appelée locus coeruleus, située dans la partie dorsale du pont qui regroupe, chez l'homme, 20 000 à 30 000 neurones. Ces neurones pontiques entrent en contact avec plusieurs milliards de neurones du cerveau. Au niveau du cervelet et du cortex visuel, la noradrénaline induit une hyperpolarisation lente et durable, qui va diminuer le bruit de fond et potentialiser le message synaptique par amélioration du rapport signal/bruit. Cet effet filtre va permettre de sélectionner un stimulus significatif et de déterminer la réponse neuronale qui lui est adaptée en éliminant celle que pourraient provoquer des stimuli intercurrents. Par cette neuromodulation, la noradrénaline intervient de façon plus spécifique dans les mécanismes de l'attention sélective. Dans la vie active, le système nerveux central est submergé de stimuli sensoriels divers externes (venus de l'environnement) et internes (en provenance de l'organisme lui-même). Il est donc nécessaire de filtrer les stimuli parvenant dans l'aire de perception consciente pour ne retenir que ceux qui sont significatifs et focaliser sur eux l'activité mentale. Si la réponse comportementale à des stimulations élémentaires dépend de mécanismes dopaminergiques, un contrôle noradrénergique hiérarchisé lui apporte sélectivité et discrimination. Les mécanismes dopaminergiques sont relativement fatigables et voient leur niveau de performance baisser lors de la présence dans l'environnement de stimuli distrayants. Les mécanismes noradrénergiques permettent alors le maintien d'un niveau d'activité optimale en sélectionnant et amplifiant le stimulus signifiant. Chez l'homme, cette mise en jeu des systèmes noradrénergiques pourrait s'accompagner de la sensation subjective d'effort intellectuel. |
| Les neurones adrénergiques : Les neurones adrénergiques sont essentiellement bulbaires. Un relais bulbaire adrénergique (C1 = Noyau paragigantocellulaire latéral, nPGCl) commande l'excitation du système orthosympathique, notre système d'alerte (vasoconstriction périphérique, augmentation de la tension artérielle, augmentation de la température centrale, augmentation du métabolisme de base ...). Ces neurones projettent sur le locus coeruleus (LC : NA), sur les noyaux du raphé sérotoninergiques (5-HT) et enfin, au niveau de l'hypothalamus postérieur histaminergique. |
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| Les neurones sérotoninergiques : Les neurones sérotoninergiques sont, quant à eux, regroupés au niveau du système du raphé qui occupe la partie médiane du tronc cérébral (bulbe, pont et mésencéphale). On distingue 9 noyaux, numérotés de B1 à B9. Ils innervent aussi bien la moelle (à partir du bulbe) que le cerveau au moyen d'axones pourvus de très nombreuses varicosités ou de terminales situées au niveau de la formation réticulaire mésencéphalique, de la région préoptique de l'hypothalamus antérieur et du cortex cérébral. Les fibres sérotoninergiques suivent des trajets identiques à ceux des fibres noradrénergiques et on distingue des voies descendantes bulbospinales et des voies ascendantes, issues des noyaux B4 à B9, qui, par l'intermédiaire du faisceau médian du télencéphale, atteignent l'hypothalamus (contrôle végétatif - vigilance), le système limbique (contrôle émotionnel) et le cortex cérébral. |
Les neurones histaminergiques : Les neurones histaminergiques
sont localisés dans l'hypothalamus postérieur. Ils ont une part très active dans le maintien de l'éveil. Ils interviennent dans d'autres fonctions telles que la régulation du métabolisme énergétique cérébral, l'activité locomotrice, la faim et la soif, le comportement sexuel. |
| Les acides aminés excitateurs - Glutamate (Glu) et Aspartate (Asp) : Les récepteurs aux acides aminés excitateurs sont localisés dans de nombreuses régions du système nerveux central : Cortex, hippocampe, noyaux de la base, thalamus, tronc cérébral ... Les cellules pyramidales du cortex comme les neurones intra-laminaires du thalamus sont glutamatergiques. |
Les acides aminés inhibiteurs : Le GABA est l'agent principal de la transmission synaptique inhibitrice dans le système nerveux central. On trouve beaucoup d'interneurones GABAergiques dans le thalamus, l'hypothalamus et le cortex. La glycine est l'agent principal de la transmission synaptique inhibitrice au niveau de la moelle. |
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