LES PROTÉINES DE TRANSPORT TRANSMEMBRANAIRE DES IONS

Ces protéines assurent soit le transport passif des ions soit leur transport actif.

LES PROTÉINES DU TRANSPORT PASSIF

Parmi ces protéines on distingue celles qui assurent directement le transport passif des ions: les protéines-canaux et celles qui modulent ce transport: les récepteurs liés aux protéines G.

Les protéines-canaux ont une structure tridimensionnelle qui délimite un pore aqueux au travers duquel passent sélectivement certains ions. Elles assurent elles-mêmes le passage des ions à travers la membrane - elles sont aussi appelées canaux ioniques. Leur ouverture est étroitement régulée :

• soit par un changement du potentiel de membrane : ce sont les canaux sensibles au voltage
• soit par la fixation d'un ligand (neurotransmetteur) : ce sont les récepteurs-canaux.

Les protéines réceptrices (ligand = neurotransmetteur ou signal sensoriel) liées aux protéines G ou récepteurs liés aux protéines G ont pour rôle de moduler l'ouverture des canaux ioniques, dont elles sont complètement distinctes. Cette modulation s'effectue par l'intermédiaire d'une protéine G (protéine "collée"), qui a la propriété de lier le GTP (Guanosine Triphosphate).

LES PROTÉINES DU TRANSPORT ACTIF

Elles ont besoin d'énergie pour fonctionner.

• Les pompes utilisent l'énergie fournie par l'hydrolyse de l'ATP.
• Les transporteurs utilisent l'énergie d'un gradient ionique comme le gradient sodium par exemple

LES PROTÉINES QUI ASSURENT OU MODULENT LE TRANSPORT IONIQUE PASSIF SONT RESPONSABLES DES PROPRIÉTÉS ÉLECTRIQUES DU NEURONE

LES CANAUX SENSIBLES AU VOLTAGE SONT RESPONSABLES DES PROPRIÉTÉS D'EXCITABILITÉ DU NEURONE

Selon la valeur du potentiel de membrane (Vm), ces canaux sont dans un état où le pore aqueux est ouvert (passage des ions) ou dans un état où le pore aqueux est fermé. Les changements de conformation de ces protéines transmembranaires dépend des variations du potentiel de membrane. Le pore aqueux des canaux sensibles au voltage est essentiellement perméable à un seul type d'ions (Na+, Ca2+ ou K+). Le rôle des canaux Na+ sensibles au voltage (canaux Na+ voltage dépendants) est de générer et de propager le potentiel d'action. Le rôle des canaux Ca2+ sensibles au voltage (canaux Ca2+ voltage dépendants) est de faire entrer les ions Ca2+dans le milieu intracellulaire, ions Ca2+ qui vont intervenir dans la régulation de nombreuses réactions intracellulaires (libération du neurotransmetteur par l'élément présynaptique).

LES RÉCEPTEURS DES NEUROTRANSMETTEURS (RÉCEPTEURS-CANAUX & RÉCEPTEURS LIÉS AUX PROTÉINES G) ASSURENT LA TRANSMISSION SYNAPTIQUE ET SA MODULATION

Les récepteurs-canaux sont des canaux ouverts par un ligand (neurotransmetteur). La structure tridimensionnelle de ces protéines transmembranaires délimite un pore aqueux et comporte, du côté extracellulaire, un ou plusieurs sites récepteurs du neurotransmetteur. Sites récepteurs du neurotransmetteur et canal ionique font partie d'une même et unique protéine. Lorsque le neurotransmetteur se fixe sur son ou ses sites récepteurs, la protéine change de conformation et évolue transitoirement vers un état où le pore aqueux est ouvert. Certains canaux sont perméables aux cations (Na+, K+, Ca2+) (®nicotiniques à l'acétylcholine); d'autres sont plus sélectifs ( ® GABA-A & ® à la glycine : perméables aux ions Cl-). Les récepteurs-canaux assurent la transmission synaptique rapide en provoquant une augmentation rapide de la perméabilité ionique en réponse à la fixation du neurotransmetteur.

En réponse à la fixation du ligand (neurotransmetteur - signal sensoriel), les récepteurs liés aux protéines G modulent les propriétés des canaux ioniques. Ils sont totalement distincts des canaux ioniques et exercent leurs effets via une protéine périphérique "collée" du côté cytoplasmique appelée protéine G car elle lie le GTP. Le récepteur activé par la fixation du neurotransmetteur active une protéine G qui module directement ou indirectement (via un second messager) l'ouverture des canaux ioniques. Les protéines G convertissent et amplifient le signal ( ®muscariniques à l'acétylcholine - ® GABA-B). Ils assurent une transmission synaptique lente et interviennent aussi dans la régulation de la libération du neurotransmetteur par l'élément présynaptique.

Le récepteur muscarinique à l'acétylcholine

Iconographie personnelle - Dr. D. Rose

LES PROTÉINES QUI ASSURENT LE TRANSPORT IONIQUE ACTIF PERMETTENT LE MAINTIEN DES DIFFÉRENCES DE CONCENTRATIONS IONIQUES ENTRE LES MILIEUX INTRACELLULAIRE ET EXTRACELLULAIRE

LES POMPES UTILISENT L'ÉNERGIE FOURNIE PAR L'HYDROLYSE DE L'ATP

La pompe Na/K/ATPase rétablit continuellement l'inégalité de répartition des ions Na+ et K+ de part et d'autre de la membrane. Elle fonctionne à un rythme plus ou moins rapide, s'adaptant à l'activité électrique du neurone.

La pompe Ca/ATPase participe au maintien de la concentration cellulaire en ions Ca2+ à un niveau très faible (10-4 mmol/l), en dépit des entrées d'ions Ca2+ (canaux Ca2+) et de la libération intracellulaire d'ions Ca2+ par le réticulum endoplasmique. La moindre élévation du Ca2+i contrôle un grand nombre de réactions intracellulaires (contraction musculaire).

Iconographie personnelle - Dr. D. Rose

LES TRANSPORTEURS UTILISENT L'ÉNERGIE FOURNIE PAR LE GRADIENT ÉLECTROCHIMIQUE DES IONS Na+ ou H+

Symport : Les co-transporteurs Na/neurotransmetteur transportent les molécules de neurotransmetteur présentes dans la fente synaptique vers le cytoplasme de l'élément présynaptique : c'est la recapture du neurotransmetteur (catécholamines, glutamate/aspartate, GABA). Certains précurseurs de la synthèse des neurotransmetteurs (choline, tyrosine) sont captés selon le même mécanisme.

Antiport : L'échangeur Na/Ca transporte activement les ions Ca2+ à l'extérieur de la cellule.