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NEUROPHYSIOLOGIE

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SOMMAIRE

LA MEMBRANE PLASMIQUE NEURONALE

UNITÉ DE RÉCEPTION ET DE CONDUCTION DE L'INFORMATION

La membrane plasmique délimite le contour de tout le neurone, des épines dendritiques aux terminaisons axonales. Elle est constituée d'une bicouche lipidique, dans laquelle sont incluses des protéines, l'ensemble formant la "mosaïque fluide".

COMPOSITION IONIQUE DES MILIEUX INTRACELLULAIRE ET EXTRACELLULAIRE

Il existe dans toute cellule une inégalité de répartition des ions de part et d'autre de la membrane plasmique. Les ions potassium (K+) sont les cations préférentiels du milieu intracellulaire, les ions sodium (Na+) sont ceux du milieu extracellulaire. Les principaux anions du milieu intracellulaire sont des molécules organiques (P-) (acides aminés, protéines ) chargées négativement; ceux du milieu extracellulaire sont les ions chlorure (Cl-). Le calcium extracellulaire [Ca2+e, 1 mmole / l] est 104 fois plus important que le calcium intracellulaire [Ca2+i, 10-4 mmole / l].

Les ions inorganiques (Na+, K+, Cl-, Ca2+) peuvent traverser la membrane (on dit qu'elle leur est perméable) tandis que les ions organiques (P-) ne le peuvent pas (on dit qu'elle leur est imperméable). Ces mouvements passifs des ions ne se font qu'au niveau de protéines transmembranaires spécialisées, les protéines-canaux, car la couche bilipidique est imperméable aux ions ainsi qu'à la plupart des protéines polaires, hydrophiles. Les mouvements passifs d'ions à travers la membrane entraîneraient des changements dans la composition des milieux intra et extracellulaire, si des protéines ne rétablissaient continuellement, par transport actif, l'inégalité de répartition des ions entre les deux milieux. Ces protéines sont des pompes ou des transporteurs. Ainsi, la membrane plasmique assure continuellement grâce à ses protéines une régulation stricte du passage des ions et des molécules entre les deux milieux.

Iconographie personnelle - Dr. D. Rose

LA BICOUCHE LIPIDIQUE, SOLVANT DES PROTÉINE MEMBRANAIRES, CONSTITUE UNE BARRIÈRE DE DIFFUSION

Les lipides de la membrane appartiennent à 3 classes principales : 1. les phospholipides - 2. le cholestérol - 3. les glycolipides.

Tous ces lipides possèdent une tête polaire hydrophile et une queue, peu chargée, hydrophobe.

  1. Les phospholipides les plus représentés sont les phosphoglycérides. Placés en milieu aqueux, ils s'orientent spontanément, les têtes hydrophiles se mettant en contact de l'eau et les queues se rassemblant entre elles afin d'exclure l'eau. Dans la membrane, ils forment ainsi deux films monomoléculaires, accolés et parallèles, appelés bicouche lipidique. Les têtes sont en contact des milieux aqueux extra et intracellulaires et les queues forment l'intérieur de la bicouche.
  2. Les molécules de cholestérol s'intercalent dans la membrane parallèlement aux phospholipides. Le cholestérol joue un rôle dans la fluidité de la membrane : sa molécule contient, en effet, une partie plane et rigide (noyaux stéroïdes) qui assure la stabilité mécanique de la membrane.
  3. Le groupement polaire de la tête des glycolipides est constitué par un ou plusieurs résidus glucidiques. Les plus représentés sont les cérébrosides et les gangliosides. Ils sont localisés exclusivement dans le feuillet externe de la membrane, les résidus glucidiques étant orientés vers le milieu extracellulaire. Ils pourraient jouer un rôle dans les processus de communication et de reconnaissance intercellulaires.
CETTE BICOUCHE LIPIDIQUE EST ASYMÉTRIQUE ET FLUIDE
La localisation préférentielle de certains lipides dans un des deux feuillets (ex. les glycolipides) donne à la bicouche lipidique une asymétrie de structure et une asymétrie fonctionnelle. La phase lipidique de la membrane est fluide : les phospholipides sont mobiles et peuvent se déplacer latéralement ou être animés de rotation. Cette fluidité, qui dépend de la température et de la teneur en cholestérol, permet aux protéines de se déplacer latéralement dans la membrane, permettant ainsi à de nouvelles protéines de s'y introduire. Ceci permet le renouvellement continu des membranes.
CETTE BICOUCHE LIPIDIQUE CONSTITUE UNE BARRIÈRE DE DIFFUSION AUX IONS ET AUX MOLÉCULES POLAIRES

Du fait de sa partie centrale hydrophobe, la bicouche lipidique a une faible perméabilité aux substances hydrophiles comme les ions, l'eau et les molécules polaires. Ainsi, les ions ne peuvent traverser passivement la membrane qu'au niveau de protéines spécialisées : les protéines-canaux. De même, ils ne traversent activement la membrane qu'au niveau des pompes ou des transporteurs. Cette organisation permet la régulation du passage des ions, passage focalisé au niveau de protéines dont l'ouverture (protéines-canaux) ou le fonctionnement (pompes - transporteurs) sont étroitement contrôlés.

LES PROTÉINES SONT RESPONSABLES DES FONCTIONS DE LA MEMBRANE PLASMIQUE

Les protéines membranaires assurent les fonctions dynamiques (perméabilité, fonctions enzymatiques ) de la membrane.

Iconographie personnelle - Dr. D. Rose

LES PROTÉINES TRANSMEMBRANAIRES

Elles traversent complètement la bicouche lipidique. Leurs régions hydrophobes (acides aminés apolaires) s'organisent dans la bicouche (hélices transmembranaires) tandis que les régions hydrophiles (acides aminés polaires) se placent au contact des milieux aqueux intra et extracellulaire. Nous en verrons deux exemples : les protéines-canaux et les récepteurs liés aux protéines G.

LES PROTÉINES PÉRIPHÉRIQUES

Elles sont présentes d'un seul coté de la membrane et ne traversent pas la bicouche lipidique. Elles sont soit "collées" soit "ancrées" à la membrane. Les protéines collées, comme les protéines G, interagissent avec les régions polaires des protéines transmembranaires par des interactions ioniques. Les protéines ancrées dans la membrane renferment dans leur structure une chaîne lipidique d'attache, liée par une liaison covalente avec un acide aminé. Elles sont ancrées du coté cytoplasmique (sous-unité catalytique de la protéine kinase A) ou du coté extracellulaire (acétylcholinestérase, AChE).

[SUITE]